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天津科技大学硕士论文答辩 代谢控制发酵 Metabolic Control Fermentation 谢 希 贤 xixianxie@tust.edu.cn Tel：022 第二章 微生物的细胞代谢 6葡萄糖-6-磷酸＋12NADP+＋6H2O→5葡萄糖-6-磷酸＋12NADPH＋12H+＋6CO2＋Pi HMP途径 二、微生物产能代谢 HMP途径 HMP途径主要生理功能是： 供应合成原料：为核酸、核苷酸、NAD(P)+、FAD(FMN)和CoA等的生物合成提供戊糖-磷酸；途径中的赤藓糖-4-磷酸是合成芳香族、杂环族氨基酸的原料； 产还原力：产生大量的NADPH形式的还原力，不仅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，还可供通过呼吸链产生大量能量之需 作为固定的CO2中介：是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的重要中介 扩大碳源利用范围：微生物利用C3～C7多种碳源提供了必要的代谢途径 连接EMP途径：通过与EMP途径的连接，微生物合成提供更多的戊糖 从微生物发酵生产的角度来看，通过HMP途径可提供许多重要的发酵产物，例如核苷酸、氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等 二、微生物产能代谢 ED途径 二、微生物产能代谢 KDPG：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸 ED途径 C6H12O6＋ADP＋Pi＋NADP+＋NAD+→2CH3COCOOH＋ATP＋NADPH＋H+＋NADH＋H+ ED途径特点是葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸 二、微生物产能代谢 二、微生物产能代谢 磷酸戊糖解酮酶（PK）途径 磷酸已糖解酮酶 HK 途径 磷酸解酮酶途径 二、微生物产能代谢 TCA循环 二、微生物产能代谢 TCA循环 二、微生物产能代谢 C6H12O6＋ADP＋Pi＋NADP+＋NAD+→2CH3COCOOH＋ATP＋NADPH＋H+＋NADH＋H+ TCA循环 二、微生物产能代谢 TCA途径的特点和主要生理功能是： 氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转（NAD+和 FAD 再生时需氧） 每分子丙酮酸可产4个NADH、1个FADH2和GTP，总共相当于15个ATP，因此产能效率极高 TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，可为微生物的生物合成提供各种碳架原料，还与人类的发酵生产紧密相关 TCA循环 TCA循环是糖，脂肪和蛋白质的共同代谢途径，和互变的联结机构 二、微生物产能代谢 递氢和受氢 贮存在生物体内葡萄糖等有机物中的化学能，经上述的途径脱氢后，经过呼吸链（或称电子传递链）等方式传递，最终与氧、无机或有机氧化物等氢受体相结合而释放出其中的能量 根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化区分成3种类型（好氧呼吸、无氧呼吸和发酵） 二、微生物产能代谢 微生物在降解底物过程中，将释放出电子传给NAD(P)+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程称为呼吸作用 以分子氧作为最终电子受体的称为有氧呼吸；以氧化型化合物（NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-）作为最终电子受体的称为无氧呼吸 二、微生物产能代谢 呼吸作用 有氧呼吸 有氧呼吸：是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是底物脱下的氢经完整的呼吸链传递，最终被外源分子氧接受，产生水并释放出ATP形式的能量。这是一种递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的生物氧化作用，是一种高效产能方式 二、微生物产能代谢 无氧呼吸 无氧呼吸：是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸 二、微生物产能代谢 发酵作用 发酵（狭义）：指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应 二、微生物产能代谢 呼吸作用与发酵作用的根本区别在于：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后，再交给最终电子受体 二、微生物产能代谢 发酵 呼吸 能量转换 二、微生物产能代谢 能量转换 底物水平磷酸化 氧化磷酸化 光合磷酸化 底物水平磷酸化 物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式称底物水平磷酸化 底物水平磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程的某些步骤中 富能中间产物：1,3-二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、琥珀酰 CoA 二