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第二章 病毒的特性和分类 第一节 病毒的形态和结构 病毒形态是指电子显微镜下见到的病毒大小、形状和结构。为了便于理解病毒的形态 结构，首先介绍一些有关的术语。 1. 蛋白亚单位 (protein subunit) ：指一条特殊折叠的多肽链。例如分子质量为 35 ku 的脊 髓灰质炎病毒 VP1 蛋白。 2. 结构单位 (structure unit) ：由一种或一种以上不同蛋白亚单位聚合而成的病毒组件， 如小 RNA 病毒的 VP1 、VP2 、VP3 和VP4 ，又称蛋白质单体（ monomer ）或原体 (protomer) 。 3. 聚合单位 (assembly unit) ：指一组亚单位或结构单位，是形成更大结构的重要中间 体或亚聚合物，如多瘤病毒和 SV40病毒的 VP1 五聚体。 4. 形态单位 (morphological unit) ：又称壳粒 (capsomere)，是指在电镜下见到的突出病 毒表面明显的团块，由蛋白亚单位构成，是病毒形态学上的结构，其可分为顶角上的五邻 体和面、棱上的六邻体。 5. 衣壳 (capsid) ：是指已经或即将与核酸进行组装的蛋白外壳。衣壳是由许多球形或 管状亚单位即壳粒按一定的对称规律构成。具有保护病毒核酸作用，也是病毒核酸由一个 宿主细胞转移到另一宿主细胞的工具。 6. 核衣壳 (nucleocapsid) ：是指病毒的蛋白 - 核酸复合体，由中心的核酸和外包的蛋白 质衣壳两者构成。 7. 囊膜 (envelope) ：为一些比较复杂的病毒核衣壳外面的一层（或几层）富含脂质的 外膜。 8. 纤突 (spike) ：或称囊膜粒 (peplomer) ，即为囊膜内镶嵌的突出于表面的杆球状或穗 状病毒特异蛋白质。 9. 病毒子 (virion) ：是指一个形态和结构上完整的成熟病毒个体，又称病毒粒子，或病 毒颗粒。无囊膜的病毒，核衣壳就是病毒完整的 成熟个体；有囊膜的病毒，在核衣壳外被囊膜后 才成为病毒子。病毒子是病毒从细胞到细胞，或 从宿主到宿主的传播形式。 一个简单的病毒粒子主要由中心的核酸 (DNA 或 RNA) 外包一层蛋白质组成的外壳 ( 即衣 壳 )两个部分组成。 一些比较复杂的病毒， 在核衣 壳外面还有一层 （或几层）富含脂质的外膜 (即囊 图 2-1 病毒粒子结构模式图 膜 )。也有一些病毒如 20面体的病毒 和痘病毒， 在核酸的外面紧包着一层 蛋白质膜（内衣壳） ，这种内部结构 称 为 芯 髓 （corn ） 或 类 核 体 （nucleoid ），再外才是衣壳 （图2-1 ）。 在不同的病毒中， 芯髓的组成是不一 样的，有些简单，有些复杂。某些病 毒， 例如流感病毒， 在囊膜和核衣壳 图 2-2 口蹄疫病毒电镜照片及其表面的细微结构示意图 之间还有一层病毒特异的内膜蛋白。 近年来，应用 X 衍射、氨基酸测序结合电脑空间构像模拟技术等，发现了某些在电镜下未 曾发现的细微结构， 例如微 RNA 病毒 (picornavirus) 颗粒表面的沟槽 (canyon) 或环突 (loop) （图 2-2 ）。 一、病毒子的大小 病毒是自然界中最小的生 物。最大的病毒，如痘病毒，直 径达 200 nm 以上，可在普通光学 显微镜下看到， 但是绝大多数病 毒是超显微的， 仅能在电子显微 镜下观察到。最小的病毒，例如 细小病毒 （Parvovirus ）和小 RNA 病毒（ Picornavirus ），体积与最 大的蛋白质分子相仿， 如血青蛋 白，直径约 20 ～30 nm 。 二、病毒的形态 自电子显微镜发明后， 才使 病毒成为人们直接观察和研究 的对象。随着电镜技术的改进， 特别是磷钨酸盐为染料的阴性 染色法（即负染法）以及 X- 线衍 射技术的应用， 使人们加深