分子进化与系统发育学.ppt

基于16S/18S核糖体RNA序列比对得到的古细菌系统发育树 （Ettema等，2005） 生命三界： 细菌（Eubacteria） 古细菌（Archaebacteria） 真核（Eukaryotes） （Woese and Fox, 1977） / 1 May 2003/Page 7/10.1126/science.1085952 STORY 4: 电子显微镜下的SARS冠状病毒 100nm a b c d a b c d 拓扑结构： 有根树：反映时间顺序 无根树：反映距离 理论上，一个DNA序列在物种形成或基因复制时，分裂成两个子序列，因此系统发育树一般是二歧的。 一般考虑二歧的树结构：二歧树 分支： 内部分支 外部分支 节点： 内部节点 外部节点 系统发育树的种类 ——有根树、无根树 a b c d a b c d a b c d a d b c b a c d c a b d d a b c a c b d b c a d c b a d d b a c a d b c b a a c c d a b d c a b 考虑4个分类群时，共有15种可能的有根树 a b c d a c b d a d b c 考虑4个分类群时，共有3种可能的无根树 考察类群数为 m ( m ? 3 )的系统树，其可能的拓扑结构数目为： 有根树 无根树 m=10: 34,459,425种 m=10: 2,027,025种 当 m较大时，选出真实树的拓扑结构十分困难。 分支数目： 有根树 无根树 内部分支数目： 有根树 无根树 内部节点数目： 有根树 无根树 物种树： 代表一个物种或群体进化历史的系统发育树 两个物种分歧的时间：两个物种发生生殖隔离的时间 基因树： 由来自各个物种的一个基因构建的系统发育树（不完全等同于物种树），表示基因分离的时间。 a b c d e f 基因分裂 基因分裂 基因分裂 物种分裂 系统发育树的种类 ——基因树、物种树 期望树： 一个用无限长的序列或每一分支的期望替代数构建的树 理论上： 假设所研究的序列无限 长，从中随机抽样进行 统计分析。 实际情况： 所研究的序列是短序列， 统计得到的替代数目存 在大量随机误差。 现实树： 建立在实际替代数基础上的树 重建树 构树方法 系统发育树的种类 ——期望树、现实树和重建树 构建系统发育树的数据 1、特征数据(character data)： 提供了基因、个体、群体或物种的信息 2、距离数据(distance data)或相似性数据(similarity data)： 涉及的则是成对基因、个体、群体或物种的信息。 ? 距离矩阵 距离数据可以由特征数据计算得到。 反之? 系统发育树的构建 构造系统发育树的主要方法 距离法 根据每对物种之间的距离直接计算得到。所生成的树的质量取决于距离尺度的质量 简约法 通过寻求物种间最小的变更数来完成的 似然法 通过标准的统计推断建立系统发育的概率模型 其它方法：神经网络方法、Hadamard结合法…… 构建系统发育树的主要过程 1、拓扑结构的判别（从大量的拓扑结构中搜寻、判别） 2、一个既定拓扑结构的分支长度的估计 最优原则 §6.3 生物进化理论与分子进化的讨论 1、进化理论概述 “一个半世纪以前，Charles Darwin可能没有意识到他所给予科学的是一件从未有过的强大武器，即他的进化理论。科学家用这把坚利之剑斩断了无知、迷信和傲慢，这些束缚人类对亿万年来的生命的了解的镣铐。” ——《美国自然博物馆成立125周年纪念专刊》前言 Charles Darwin (1809-1882) Darwinian进化理论告诉了什么？ 1、遗传和变异 一切生物都能发生变异，至少有一部分变异能够遗传给后代 2、自然选择 繁殖过剩：任何生物产生的生殖细胞或后代数目要远远多于可能存活的个体数目；而在所产生的后代中，那些最具有适应环境条件的有利变异的个体有较大的生存机会，并繁殖后代，从而使有利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。 “选择”不是超自然的上帝的作用。 3、性状分歧；种的形成、绝灭；系统树 性状分歧原理——在同一个种内，个体之间在结构、习性上越是歧异，则在适应不同环境方面愈是有利，因而将会繁育更多的个体，分布到更广的范围。由此一个种会逐渐演变为若干变种、亚种乃至新种。 新种的形成、种间的竞争、种的绝灭、外界环境的作用 系统树——由于性状分歧