12第十二章逆境生理.ppt

第十二章 植物的逆境生理 第一节 逆性生理通论 一、逆境和植物的抗逆性 逆境的概念及种类 逆境（stress） ：对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称。又称为胁迫。 植物的抗逆性（stress resistance），简称抗性：植物对逆境的适应和抵抗能力。 二、逆境对植物的危害 1. 质膜损伤 ①膜透性加大；②结合在膜上的酶系统活性降低；③膜蛋白损伤。 2. 活性氧伤害 指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称。ROS 如超氧物阴离子自由基 (O-2. )，羟基自由基 (·OH)，过氧化氢 (H2O2)，脂质过氧化物 (ROO-)和单线态氧 (1O2)。 引起膜脂过氧化、积累有害的过氧化产物如丙二醛（MDA）。 3. 代谢失调 （1）水分代谢失调 干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、高温引起间接的水分胁迫。 （2）光合速率下降 任何逆境均引起光合速率下降。 （3）呼吸代谢发生变化 冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷害、干旱时呼吸速率先升后降；病害、伤害呼吸速率显著增强，且PPP途径增强。 （4）大分子物质降解 各种逆境下，物质的分解大于合成。 植物对逆境的适应有形态结构和生理代谢两方面： （一） 形态上：以根系发达、叶小以适应干旱条件； 结构上：有扩大根部通气组织以适应淹水条件； 植物的泌盐现象:A、五蕊怪柳（Tamarix pentandra）叶子的泌盐现象；B、滨藜（Atriplex spongiosa）叶表面的泌盐腺体。 （二） 植物对逆境的生理适应 1. 生物膜的应变 生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密切相关。 膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物的抗冷性强。 膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），植物的抗旱、抗热性强。 膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。 2. 逆境蛋白的表达 逆境条件诱导植物产生的特异性蛋白质统称为逆境蛋白(stress proteins)。 1）热激蛋白 2）抗冻蛋白、冷相应蛋白 3）病程相关蛋白 1 ） 热激蛋白 (heat shock protein，HSP) 植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白称热激蛋白 / 热休克蛋白。 热激蛋白的功能：防止蛋白质变性，使其恢复原有的空间构象和生物活性。增强植物的抗热性。 2）低温诱导蛋白 植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋白质，称为低温诱导蛋白（low-temperature-induced protein）/冷响应蛋白（cold responsive protein）/冷激蛋白（cold shock protein）。 功能：减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。 3 ）病程相关蛋白 病程相关蛋白（Pathogenesis related protein，PR）是植物受到病原菌侵染后合成的一类参与抗病作用的蛋白质。 如几丁质酶和β-1, 3-葡聚糖酶活性，能够抑制病原真菌孢子的萌发，降解病原菌细胞壁，抑制菌丝生长。 β-1, 3-葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能诱导与其他防卫系统有关的酶系，从而提高植物抗病能力。 3. 抗氧化防御系统①保护酶体系 超氧化物岐化酶（SOD）-- 使O2-发生岐化反应，生成O2和H2O2； 过氧化物酶（POD）-- 催化过氧化物的分解； 过氧化氢酶（CAT）-- H2O2 ―→ H2O + O2。 ② 抗氧化物质（非酶促体系） 如抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、甘露醇等，是植物体内1O2的猝灭剂。 其中Car是最主要的1O2猝灭剂，可使叶绿素免受光氧化的损害。 植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄酮类物质也能有效地清除O2-。 活性氧 O2-- 、?OH、H2O2、1O2 4. 渗透调节 水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节（osmoregulation / osmotic adjustment）。 渗调物质主要包括:(1)外界引入细胞中的无机离子(如K+);(2)细胞内合成的有机溶质,如蔗糖、甘露醇、山梨醇等与偶极含氮化合