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第九章 群落的动态 生物群落的动态（dynamics）包括三方面的内容：即群落的内部动态（包 括季节变化与年际间变化）、群落的演替和地球上生物群落的进化。 一、生物群落的内部动态 1，波动（fluctuation） 群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是 群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。 2，波动的类型 不明显波动 摆动性波动 偏途性波动 不同的生物群落具有不同的波动性特点。一般说来，木本植物占优势的群落 较草本植物稳定一些；常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。在一个群落内 部，许多定性特征（如种类组成、种间关系、分层现象等）较定量特征（如密 度、盖度、生物量等）稳定一些；成熟的群落较之发育中的群落稳定。 二、生物群落的演替 1，群落演替的概念 植物群落的演替（succession）是指在植物群落发展变化过 程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段， 一个群落代替另一个群落的自然演变现象。 原生裸地（primary bare area） 次生裸地（secondary bare area） 原生演替（primary succession） 次生演替(secondary succession) 2，群落的形成条件 迁移（migration） 定居（ecesis） 竞争（competition） 2，演替的类型 （1）按照演替发生的时间进程可以分为： 快速演替 长期演替 世纪演替 （2）按照引起演替的主导因素划分的演替类型 群落发生演替（群落发生） 内因生态演替或内因动态演替 外因生态演替或外因动态演替 （3）按照基质的性质划分的演替类型 水生基质演替系列 旱生基质演替系列 （4）按群落代谢特征来划分有自养性演替和异养性演替 自养性演替 异养性演替 （5）我国植物生态学家刘慎谔教授（1959）对演替的划分 时间演替 空间演替 植被类型发生演替 3，演替系列 生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止， 这个过程叫做演替系列。演替系列中的每一个明显的步骤，称其为演替阶段 或演替时期。 （1）水生演替系列（hydrosere） 自由漂浮植物阶段 沉水植物阶段 浮叶根生植物阶段 直立水生阶段 湿生草本植物阶段 木本植物阶段 （2）旱生演替系列（ Xerosere） 地衣植物群落阶段 苔藓植物阶段 草本植物群落阶段 灌木群落阶段 乔木群落阶段 4,控制演替的几种主要因素 环境不断变化 植物繁殖体的散布 植物之间直接或间接的相互作用 在群落的种类组成中，新的植物分类单位不断发生。 人类活动的影响 5,演替方向 进展演替（progressive succession） 进展演替是指随着演替的进行，生物群落的结构和种类成分 由简单到复杂；群落对环境的利用由不充分到充分利用；群落生 产力由低到逐步增高；群落逐渐发展为中生化；生物群落对外界 环境的改造逐渐强烈。 逆行演替（regressive succession）。 逆行演替的进程则与进展演替相反，它导致生物群落结构简 单化；不能充分利用环境；生产力逐渐下降；不能充分利用地面； 群落旱生化；对外界环境的改造轻微。 六、演替过程的理论模型 在群落演替研究过程中，存在两种不同的观点。 1，经典的演替观 经典的演替观有两个基本点： 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落； 前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。 不同意经典演替观的证据为： 在对一些自然群落演替研究中并未证实这两个基本点。 许多演替早期物种抑制后来物种的发展。 2，个体论演替观 初始物种组成决定着群落演替后来的优势种 。 当代的演替观强调个体生活史特征，物种对策，以种群为 中心，和各种干扰对演替的作用。究竟演替的途径是单向性的， 还是多途径的？初始物种组成对后来物种的作用如何？演替的 机制如何？这些是当代演替观的活跃领域。 3，Connell和Slatyer的演替模型 促进模型 物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利于 自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣，因此物种替代有 顺序性、可预测性和具方向性。 抑制模型 Egler认为演替具有很强的异源性，因为任何一个地点的 演替都取决于哪些植物种首先到达那里。植物种的取代不一定 是有序的，每一个种都试图排挤和压制任何新来的定居者，使 演替带有较强的个体性。演替并不一定总是朝着顶极群落的方 向发展，所以演替的详细