第五章 真菌的生长new.ppt

第五章　真菌的生长 丝状真菌和非丝状真菌的生长类型不同，但它们的生长机制相似。 与维管植物之间的一个重要区别是真菌细胞不能通过分生组织分裂而形成丝状真菌，丝状真菌的生长有两种方式： 顶端生长的方式 顶端之后的菌丝细胞壁变粗而不能延伸 通过顶端延长而生长成丝状体 分枝生长的方式 产生繁茂的分枝而构成真菌的菌落 第一节　丝状真菌的生长 一、丝状真菌的(顶端）生长 1.菌丝顶端生长的泡囊学说 丝状真菌由菌丝顶端的生长已经获得了形态学和细胞学的证据。放射自显影的研究表明，用3H标记的3H-葡萄糖和3H-乙酰氨基葡萄糖的细胞壁的前体物掺入到细胞的顶端。 在顶端1～2um的区域含有大量的细胞质的泡囊，而缺乏所有的细胞器，在显微照片中这些泡囊呈现出与细胞质膜相融合的现象。 在许多子囊菌、担子菌和半知菌的菌丝顶端区域有一个小的、易染色的或有折射的小球，称为顶体(spitzenkorper) 。 功能 不清楚，它们的行为与菌丝生长相关； 特性 仅存在于生长的菌丝中，且总是向菌丝的前边移动。 组成 由一群泡囊构成的，周围有网状纤丝，这些纤丝可能控制顶体在顶端细胞的移动。 细胞质的泡囊起源于高尔基体，高尔基体、核、内质网一起存在于亚顶端部位。 泡囊的内含物有细胞壁和原生质膜的前体物、水解酶(例如，纤维素酶、β-1，3-葡聚糖酶和蛋白酶)和多糖合成酶(如β-葡聚糖合成酶)。 壳质体内存在几丁质合成酶，壳质体是一种小的微泡囊，外面由类膜包围的壳状颗粒，它能合成几丁质微纤丝，壳质体已经从所有的几丁质真菌中分离出来，它的功能是运输几丁质酶到细胞的表面。 2.菌丝顶端生长的机制 菌丝顶端泡囊的聚集导致了顶端的延长生长。 泡囊三重作用： ①运输细胞壁溶解酶去破坏原来壁组成之间的键； ②运输新的壁物质，并在壁合成酶的作用下并入细胞壁中，增加了壁的面积； ③在生长期间增加了原生质膜的表面积。 　　合成新细胞壁所需泡囊数，约等于在生长期间为了新增原生质膜表面积而必须与质膜融合的泡囊数目。 顶端生长被认为是细胞壁水解、壁的合成和壁的膨压之间的动态平衡，因此，破坏这一平衡会改变生长的模式，例如，加入多氧霉素D(几丁质合成酶的竞争性抑制物)到鲁氏毛霉培养物中，导致了菌丝顶端细胞壁的破裂，同样香豆素也是纤维素生物合成的抑制物，它能抑制纤维素细胞壁的真菌的生长和分枝。 3.顶端生长的驱动力 对细胞质流、微管和电位势梯度的研究都支持和解释了泡囊移动现象。 A 细胞质的流动驱使和带动泡囊移向顶端； B 泡囊借助于顶端和亚顶端区域之间水的电位势梯度而驱动； C 在菌丝细胞中，微管与菌丝生长方向平行，因此，可能微管运输泡囊到菌丝顶端，如果菌丝顶端细胞有顶体的话，可能先运输泡囊到菌丝顶体，然后由顶体直接运输这些泡囊到质膜。　　 关于顶端生长的调节点可能是合成酶的激活和非激活状态决定的，合成酶处于激活状态时顶端生长便被启动。 二、真菌的分枝生长 　1.真菌的分枝 由真菌的分枝产生一个真菌典型菌落的圆形轮廓；由于分枝的交替，彼此之间交错生长的菌丝易发生融合，发生异核现象和异质现象。对琼脂平板上生长的真菌菌落的观察，揭示出与真菌分枝行为有关的现象。 　①大多数菌丝的分枝是在菌丝顶端之后的某一距离发生，而且新的分枝总是向前或朝向菌落的边缘，显示真菌的顶端优势，但其机制不清。 　 ②菌丝的顶端彼此分离使菌丝间充满间隙，这保证了菌丝对营养的要求，同时它们会从存活菌丝营养耗尽的区域撤离。在一个缺乏营养的琼脂培养基上(如水洋菜)生长的真菌，在菌落边缘的内侧放置一块营养丰富的培养基，那么菌丝顶端将转180‘的弯而朝向营养丰富的地方生长。 ③在培养基中，菌落的密度和菌落形成分枝的数目直接与营养水平相关。 　　　在极弱的培养基上菌落分枝稀少，在丰富的基质上菌落分枝稠密，然而培养基的丰富与否，对于作为一个整体的菌落的生长速度影响较小，也就是说在一定的时间范围内，培养基的丰富与贫乏对于真菌菌落的伸长影响并不大。因此，我们可以得到一个重要的概念，在菌落边缘生长的菌丝顶端似乎首先需要的是营养，基质中的营养物质对于维持分枝是有效的。 　　 ④丝状真菌的生长有一个重复循环，相当于酵母和其他单细胞生物的细胞循环。 　　　蛙粪霉(Basidiobolus ranarum)的分枝模式，它在蛙的后肠中生长时呈现一个大的单细胞生长，而在琼脂培养基上生长为一个发育不