第三章光合作用3植物生理学讲课.ppt

* * * * * * * 进入细胞的CO2在碳酸酐酶催化向形成HCO3- ，再在PEP羧激酶催化下形成草酰乙酸。草酰乙酸经过NADP-苹果酸脱氢酶的作用下，被还原成苹果酸，苹果酸进入维管束细胞，由NADP-苹果酸酶的作用下脱羧，生成丙酮酸。CO2进入卡尔文循环，丙酮酸运回到叶肉细胞，再生成PEP。 PEP：磷酸烯式丙酮酸; OAA:草酰乙酸; Mal:苹果酸; Pyr:丙酮酸; PPDK:丙酮酸磷酸双激酶 * 这种植物的叶肉细胞和维管束鞘细胞中有高活性的氨基转移酶和NAD-苹果酸酶，而NADP-苹果酸酶活性低，这类植物固定CO2的最初产物为天冬氨酸，运入维管束细胞，经转氨酶形成OAA，再被NAD-苹果酸脱氢酶还原为苹果酸，在维管束细胞的线粒体中，有NAD-苹果酸酶催化，苹果酸脱羧，生成丙酮酸，在细胞质中有转氨酶催化生成丙酮酸后运回叶肉细胞，再生成PEP。 * 这类植物的维管束细胞的细胞质中有很高的PEP羧激酶活性，所化反应生成的天冬氨酸经转氨基作用转化为OAA，再在PEP羧激酶催化下生成PEP并释放CO2，PEP经丙酮酸转变成丙氨酸进入叶肉细胞，在细胞质中有转氨酶催化生成丙酮酸后运回叶肉细胞，再生成PEP。 * C4途径是C4植物光合碳同化过程的一部分，它的作用是：（1）在叶肉细胞中固定CO2；（2）为维管束鞘细胞的C3途径CO2。 * 一些旱生植物具有特殊的气孔行为，即白天气孔关闭，夜间开放。这就意味着这类植物白天得不到CO2供应，不能固定CO2。但这些植物也要生长，也需要同化物。这就是说，它们一定有特殊的CO2同化（固定）途径。这种特殊的CO2固定（同化）途径首先在景天科植物（景天和落地生根）中发现，因此称为景天酸代谢途径，英文缩写为CAM，具有CAM途径的植物称为CAM植物。CAM植物分布于19科，目前发现有230多种。如景天科、龙舌兰科、风梨科、苦杏科、大戟科、仙人掌科等。 * 夜晚气孔开放，吸入CO2，在PEP羧激酶作用下与PEP结婚形成OAA，进一步还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸变运到胞质溶液中，在NADO-苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出CO2，参与卡尔文循环形成淀粉。 1．CO2固定的原初产物：草酰乙酸。（迅速转化为苹果酸） 2．CO2的原初受体：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）。 3．羧化酶：PEP羧化酶。 4．CAM途径的过程以及与C3途径的关系 CAM途径的过程可分为三个阶段，其中夜间有三个阶段，白天有一个阶段。 （1）羧化阶段 在夜间，CAM植物气孔开放，吸收CO2。在细胞持中HCO3-与PEP在PEP羧化酶的催化下转化为草酰乙酸。羧化反应中生成的草酰乙酸在苹果酸脱氢酶的作用下，转化为苹果酸，苹果酸进入液泡贮存起来。因此，在夜间CAM植物的含酸量很高。 （2）脱羧阶段 在白天，叶片气孔关闭，停止固定CO2。苹果酸从中转移出来，在细胞质中，在苹果酸酶的作用下，脱羧释放CO2，CO2进入C3途径。苹果酸脱羧后，生成的丙酮酸，丙酮酸进入线粒体被转化为其它物质。因此，白天CAM植物的有机酸含量降低。 在白天，C3途径固定和还原CO2，生成淀粉或其它物质。 （3）PEP再生阶段 在夜间，淀粉分解为葡萄糖，葡萄糖经糖酵解转化为PEP，做为夜间CO2固定的原初受体。 从CAM途径的过程看，它的作用是固定CO2，并输送给C3途径，这一点与C4途径相同。 具有CAM途径的植物都是旱生植物，它们生存所面临的最大挑战（问题）是保水。CAM途径的产生就是这类植物对干旱环境适应的表现（结果）。但是，由于CAM植物的CO2固定和CO2还原在时间上处于分隔状态，因此CO2的同化效率很低。 强调一点，CAM植物不是任何环境下都运转CAM途径，在水分充足的条件下，白天也可进行C3途径。 5．CAM途径的调节 在CAM途径中的PEP羧化酶活性随昼夜而变化，夜间活性高，白天活性低，这种变化有几个机制： （1）磷酸化 PEP羧化酶在夜间磷酸化，具有活性，在白天脱磷酸化，失活。 （2）PEP羧化酶在夜间形成四聚体，对抑制剂不敏感，白天为二聚体对抑制敏感。 （3）PEP羧化酶活性受G6P促进，受苹果酸抑制。夜间淀粉分解产生G6P，促进PEPC活性，白天苹果酸从液泡转入细胞质，胞质中MAL浓度升高，抑制PEPC活性。 * 在光合碳还原循环中，含有各种中间产物，这些中间产物都可以从循环中游离出来，形成光合作用的产物，如碳水化合物、蛋白质、脂肪、有机酸等。 1．碳水化合物 碳水化合物是光合作用的主要产物，而淀粉和蔗糖又是主要的碳水化合物。 （1）淀粉的合成 （2）蔗糖的合成 蔗糖合成的场所是细胞质。蔗糖是光合产物向外输出的主要形式。 光合碳还原循环中产生的磷酸丙糖（TP）（GAP和DHAP），进入细胞质，在细胞质中转化为F6P