植物生理学第5章光合作用.ppt

2、放氧机制Kok(1970)提出放氧系统的5个S状态循环模式水氧化钟:S0,S1,S2,S3,S4表示OEC不同氧化还原状态，每闪光一次则有不同的状态。从S0→S4每两个状态之间的转变都失去1个电子，到S4时共积累4个正电荷。S4不稳定，从2分子水中获得4个电子又回到S0状态，同时产生O2,如此循环，每1个循环吸收4个光量子，氧化2个水分子，向PSⅡ反应中心传递4个电子并释放4个质子和1个氧分子。这种循环称水氧化钟。2H2OO2S4S3S2S1S0（四）光合电子传递的类型非环式电子传递假环式电子传递环式电子传递0504020301非环式电子传递水光解产生的电子经过PSⅡ、细胞色素b6?复合体、PSⅠ，最终还原NADP+，是主要形式。在非环式电子传递中，每释放1分子O2，分解2H2O，分离出4e，PSⅡ和PSⅠ各吸收４个光量子，还原2NADP+。3、假环式电子传递水分解产生的电子经过PSⅡ、细胞色素b6?复合体、PSⅠ还原O2的过程。在强光下NADP+供应不足时发生。2、环式电子传递PSⅠ吸收光量子分离出来的电子，经过细胞色素b6?复合体、再经过PC，返回PSⅠ的过程。一些化合物可阻断光合电子传递，抑制光合作用，称为光合电子传递抑制剂。农业上常用于防除杂草，故属于除草剂。如：敌草隆(DCMU)，阻止PSⅡQB的还原百草枯抑制PSⅠFd的还原DBMIB（2,5-二溴-3-甲基异丙基-p-苯醌）与PQ竞争阻止电子传递到Cytb6f4、光合电子传递抑制剂（五）光合磷酸化※叶绿体在光照下把无机磷（Pi）与ADP合成ATP的过程。（1）非环式光合磷酸化1、光合磷酸化的类型※（2）环式光合磷酸化在基质片层内进行，补充ATP。假环式光合磷酸化与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。类囊体膜非垛叠区ATP合酶：是一个大的多亚单位的复合物，功能是把ADP和Pi合成ATP。ATP合酶也将ATP的合成与电子传递和H＋跨膜转运偶联起来，又称偶联因子。2、光合磷酸化机理化学渗透假说（Chemiosmotichypothesi)在光合电子传递时，PQ既接受电子，又从膜外基质中获得质子而成还原态(PQH2)，PQH2将电子传给Cytb6f，H+释放在膜内。水的光解在膜内侧也释放H+。形成跨膜的H+浓度梯度和电位梯度—电化学梯度。H+有沿着电化学梯度返回基质的趋势，当通过ATP合酶时ADP+PiATP。英P.Mitchell，1978年获诺贝尔化学奖化学渗透假说（chemiosmotichypothesis）基质类囊体腔类囊体膜低(H+)高(H+)PSII,Cytb6f复合体PSI和ATP合酶复合体中的电子和质子传递PSIIPSI01光能电能活跃的化学能（ATP,NADPH）02ATP和NADPH只能暂时存在而不能积累，还要03向下传递，NADPH的H又能进一步还原CO2固定形成04的中间产物。这样就把光反应和碳反应联系起来了。05叶绿体有了ATP和NADPH，就可在碳反应中同06化CO2。所以，ATP和NADPH又叫“同化力”※。经上述变化后在叶绿体基质进行。※有3条途径：※①C3途径（卡尔文循环）②C4途径③景天酸代谢（CAM）只能固定、转移CO2不能形成淀粉等产物固定转移CO2,能形成淀粉等产物三、碳同化（CO2assimilation）碳同化(二氧化碳同化)：※植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为糖类的过程。C3途径（卡尔文循环）卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法，提出二氧化碳同化的循环途径，故称卡尔文循环或光合环。这个途径的CO2固定最初产物是一种三碳化合物(PGA)，故又称C3途径；CO2的受体是一种戊糖(RuBP)，故称为还原戊糖磷酸途径。沿着C3途径同化CO2的植物，称为C3植物，多为温带和寒温带植物，如小麦、大豆、棉花、油菜等。C3途径大致可分为三个阶段※：羧化阶段②还原阶段③更新（再生）阶段诺贝尔化学奖Dr.MelvinCalvinOctober26,1961NobelPrizeforChemistry⒈羧化阶段（Carboxylationphase)RuBP+CO