细胞起源与进化.ppt

46亿383735302010现在;第三章细胞的起源与进化;1.超循环组织模式;分子自我组织形成晶体;大分子的自我组织〔即自动聚合作用〕的观点非常有助于解释细胞结构的起源与进化、病毒的装配机制等。;20世纪40年代奥地利生物学家贝塔朗菲〔Beretalanffy〕提出生命是具有整体性、动态性和开放性的有序系统，开创一种以系统论的方法研究生命的新观点。;1971年，艾根〔Eigen〕提出了生命由非生命形式到生命形式的一种可能的过渡形式，即超循环组织〔hypercyclicorganization〕。在化学演化与生物学演化间存在一个分子自我组织阶段，通过生物大分子的自我组织，建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的生命。;★超循环组织就是指由自我催化和自我复制的单元组织起来的超级循环系统。;超循环理论的意义：

对于生物大??子的形成和进化提供了一种模型。对于具有大量信息并能遗传复制和变异进化的生物分子，其结构必然是十分复杂的。超循环结构便是携带信息并进行处理的一种根本形式。;2.阶梯式过渡模式;原始细胞的起源是一个由多种原始生物大分子协同驱动的有序自组织过程，该系统的各主要阶段都受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。;非达尔文式进化模式;原始细胞应该包括三大根本要素：;一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体。根据生物化石研究推断，原核细胞很可能起源于35亿年前的几亿年中。;★厌氧性光合自养原核生物对地球环境的改变产生巨大的作用，对以后生物的进化有着深远的意义。;丝状蓝绿藻微化石;原始光合微生物最主要的是蓝菌类。在元古代长达10亿多年的时期里，蓝菌一直是生物圈中的优势类群，元古代又称“蓝菌时代”。;★给生命世界带来了第一次大繁荣：出现了多细胞生物，动物，植物;近年来，细胞生物学与分子生物学的大量研究工作说明，原核生物在极早的时侯就已经分化为两大类。;Thermotogales;3.真核细胞的祖先可能是古细菌;;4.真核细胞起源的途径;;;◆细胞进化的另一重大事件是真核细胞的起源。;㈠对于核膜的起源，目前有几种观点：

①核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产生的，内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细胞膜。

◆原核细胞中存在着细胞膜内褶或内陷现象。另外，类核也往往直接或间接地附着在细胞膜上。

可取之处：能解释为什么核膜是双层膜。

缺乏之处：不能很好说明核孔是如何形成的，另外也不能解释核膜的内外膜在形态结构上和化学组成及性质上的差异。;②核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜，而外膜那么源于内质网膜;③核膜不是直接起源于细胞膜，而是起源于由细胞膜形成的原始内质网;贾第虫不完整的核被膜的发现，支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说。;补充材料：贾第虫的研究

近年来，在贾第虫细胞核的起源问题上取得了有意义的结果。

◆不完整的核被膜的发现，支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说。

◆贾第虫核内核骨架的发现，意味着真核细胞的原核祖先很可能已经具有核骨架的前身结构。

◆贾第虫的核内虽然已有rDNA，但却没有核仁，这一发现为今后解决核仁的起源问题奠定了必要的根底。

◆贾第虫的核糖体构造是介于原核生物与典型真核生物之间的类型。;㈡细胞器的起源:

①线粒体和叶绿体的起源问题。

主要有两种学说：经典学说(渐进说)，内共生学说。;◆首先是与能量代谢或光合作用有关的那局部细胞膜发生内褶和间隔化，形成比较复杂的膜系统，然后再开展成外围双层膜的密闭体系，并脱离细胞膜独立存在。

◆在形成密闭体系的过程中，还把一份基因组包含在体系里面。

◆与能量代谢有关的体系就进化为线粒体，其内的基因组就简化为线粒体基因组；

◆与光合作用有关的体系就进化为叶绿体，其内的基因组就简化为叶绿体基因组。

◆线粒体在进化早期就产生了，因此存在于绝大局部真核生物的细胞中；叶绿体较迟才起源，只存于藻类和高等植物细胞。;LynnMargulis〔1938-〕对内共生学说的开展作出了很大的奉献;◆共生体类型;纤毛虫

含有细菌内共生体的纤毛虫大局部是厌氧菌，如瘤胃纤毛虫、海洋无氧沉积层中的纤毛虫、污水沉积层纤毛虫等。已有报告指出，白蚁和瘤胃纤毛虫中的内共生细菌能产生纤维素酶，消化纤维素，为宿主提供发酵基质。;放射虫

这类原生动物一般较大，其中处于热带和亚热带海的透光层〔包括浮游带和浅底区〕的