34：N的生物地球化学循环.PDF

3.4 ：N的生物地球化学循环 20世纪90年代以来，分子生态学研究发现地球环境中 存在大量泉古菌(Crenarchaeota) ，占海洋微生物总量最多 可达39% ，占土壤微生物总量最高可达12%。 上百年来细菌一直被认为是地球氨氧化过程的主要驱动 者，氨氧化细菌利用氨氮加氧酶（Amo ）将氨氮氧化为亚硝 酸盐。 环境宏基因组学研究发现泉古菌含有氨氧化关键功能 Nitrosopumilus maritimus 基因(amoA) ，直到古菌纯菌株 的获得，证实了泉古菌的氨氧化潜力，并定义为氨氧化古菌。 3.4 ：N的生物地球化学循环 氨氧化古菌（ammonia-oxidizing archaea ） 随着测序技术和基因组学的发展, 在三株目前已知的氨 氧化古菌(AOA)的基因组序列中也发现含有类似细菌AMO 的基因；基于AOA 的AMO亚基的基因amoA的特异性引物 和探针，发现amoA广泛分布于地球上各种环境中，包括海 水、温泉、土壤、河口、沉积物、动物排泄物等；并且，基 于amoA的定量分析表明AOA的数量是AOB的几倍甚至数千 倍，特别是一些低溶氧的环境中。 3.4 ：N的生物地球化学循环 氨氧化古菌（ammonia-oxidizing archaea ） 从海洋环境中分离到了一株泉古菌Nitrosopumilus maritimus ，这也是目前已知的唯一一株可培养嗜常温的 AOA ；Nitrosopumilus maritimus可以氨氮为唯一能源进 行生长，并将NH4 +转化为NO2-。与已知的AOB相比， Nitrosopumilus maritimus的底物浓度阈值和半饱和常数 是极其低的，对低氨氮浓度具有较强的适应性，这也许与海 洋环境寡营养条件有关。 3.4 ：N的生物地球化学循环 氨氧化古菌（ammonia-oxidizing archaea ） 从陆地温泉中富集和分离到的Nitrososphaera gargensis 和Nitrosocaldus yellowstonii 分别能在中度嗜热(46 oC)和 嗜热(74 oC)条件下生长并进行氨氧化作用。最近，从海洋沉 积物和海底沙砾中富集到了与candidatus Nitrosopumilus maritimus具有较高相似性的菌株，从海湾沉积物中富集到 了candidatus Nitrosoarchaeum limnia ，这些AOA的纯培 养物对研究海洋泉古菌AOA将发挥重要作用。根据最新的分 类，这些AOA被重新定义为Thaumarchaeota门的古菌。 Thaumarchaeota AOA的系统发育分析 3.4 ：N的生物地球化学循环 2、异养硝化作用 与自养微生物不同,异养微生物除了可以氧化铵、羟胺 和亚硝酸盐以外还可以利用很多有机氮化合物:如肟、氧肟 酸及芳香硝基化合物等 3.4 ：N的生物地球化学循环 3、厌氧氨氧化作用（anaerobic ammonia oxidation, anammox ） 1977年Broda从化学热力学出发,大胆预言Anammox 过程的存在。1995年,荷兰的Mulder等发现NH +可以作为 4 电子供体直接将NO -反硝化为N ,这个过程被定义为 2 2 Anammox过程。打破了长期以来，人们普遍认为反硝化 是去除自然环境中氮气生成的唯一生物途径。 3.4 ：N的生物地球化学循环 到目前为止，还没有得到anammox纯培养菌株。利用现 代分子生物学技术，已经鉴定到8个anammox种，它们分别 属于5个属: Candidatus Brocadia(Candidatus Brocadia anammoxidans ，Candidatus Brocadiafulgida) ；Candidatus Kuenenia(Candidatus Kuenenia stuttgartiensis);Candidatus Scalindua(Candidatus Scalindua brodae ，Candidatus Scalindu