第十三章神经系统发育.ppt

第三篇 动物胚胎的晚期发育 第十四章 神经系统发育 第一节 神经系统的组织发生 神经系统的形态发生 神经管细胞的增殖、迁移和分化 神经嵴及其衍生物 外胚层板 在神经系统的组织发生中细胞粘连分子的作用 在神经系统发育中程序化的细胞死亡 靶组织 第二节 神经连接的形成 神经突起的发育 轴突生长的引导 轴突的过度增生和撤消 树突的发育和分化 局部地域有序投射形成的特异性 发育期间突触连接的重排 突触连接的构筑 在神经管中的细胞周期在细胞周期中,发现增殖神经上皮细胞核的迁移。在有丝分裂前晚S期,细胞核移向管腔壁。细胞伸向外围的突起缩回,并开始细胞分裂。 分裂后远侧的突起重新伸出, 新的细胞周期又开始(引自Jacobson，1978) 中枢神经系统发育的两个时期 A.起初神经管是一种假复层上皮,其中的细胞正活跃地分裂 B.一旦细胞停止所有的有丝分裂活动, 它从管腔表面脱离, 迁移到外套层。此后这些细胞产生轴突,这些轴突被包以髓鞘, 因而产生第三层, 边缘层 (仿Balinsky,1981) 大脑皮层中迁移的双极细胞与神经胶质细胞辐射状突起 (自Gilbert,1991) 一个运动神经元的细胞体、轴突和树突（自Browder et al., 1989） 在中枢和外周神经系统中髓鞘的形成A. 在外周神经系统中,施旺细胞围绕轴 突包裹它们自己;在中枢神经系统中,少树突细胞的突起形成髓鞘 B. 这种包裹产生多层膜的复合体（自Gilbert， 1991） 在脊髓、小脑和大脑皮质中外套层、中间层和边缘层的分化，由左向右表示逐渐到发育晚期 （自Jacobson，1978） 图示在小鼠大脑皮层中神经元起源时间的“内-外” 顺序（自Jacobson，1978） 在大鼠妊娠16，17，18和19-21天用氚标记的胸腺核苷标记后显示大脑皮层中神经元的迁移模式和起源的时间（自Jacobson，1978） 图示哺乳动物小脑中颗粒细胞（a—j）从表面的外颗粒层（EGs）到较深的外颗粒层（Egd），通过分子层（ Mol）和蒲顷野细胞层（Pur）到达内颗粒层（IG）时的迁移和分化的情形 （自Jacobson，1978） 图示在神经管的“迷走区”(1-7体节)和躯干部(18-24体节)之间异位的移植实验 A.鹌鹑胚胎迷走区的一片神经管在神经嵴细胞将要迁移前被切除,并移植到鸡胚18-24体节的体节区 B.相反的移植。这些实验证实, 源于神经嵴细胞的表现型取决于它们迁移所经过的环境 （自Browder et al.，1989） 在鸡胚躯干部神经嵴细胞的迁移 路线1:细胞通过体节前部向腹侧迁移。如图示相邻体节后半部相对的细胞在神经管上面向邻近的体节前半部集中,与那里的细胞一起向腹侧迁移。这些神经嵴细胞产生交感和副交感的神经节以及肾上腺髓质细胞和背根神经节 路线2:细胞在外胚层下面采取背侧的路线。它们变为产生色素的色素细胞（自Gilbert，1991） 小鼠头部的神经嵴细胞从R4-R6菱脑节的迁 移路线 （自Gilbert，1994） 图示2天鸡胚中头部外胚层板的位置和它们在成体中的衍生物 （自Browder et al.，1989） 听基板发育的三个阶段,它将产生内耳 (自Browder et al., 1989) 在躯干部神经嵴细胞迁移开始和终止后聚集期间神经细胞粘连蛋白的表达（引自Gilbert，1991） 神经细胞粘连分子和神经胶质细胞粘连分子均存在于施旺细胞和外周神经系统的神经元上；在神经嵴细胞迁移期间神经细胞粘连分子从细胞上消失, 但随着神经嵴细胞在神经节形成时的重聚集而重新出现 图示鸡胚除去或增加靶组织（附肢）对运动神经元存活的影响（自Browder et al.，1989） 在鸡胚自然发生的细胞死亡期间脊髓的臂和腰节中运动神经元明显地缺少这种细胞死亡。在正常发育中, 在运动柱中神经元的数目随细胞的迁入而增加,此后在自然发生细胞死亡期间减少。在脊髓无神经分布到附肢的区域细胞死亡最广泛（自Jacobson, 1978） 在兔的大脑皮层中颠倒的锥形细胞A. 正常定向的锥形细胞①和颠倒的锥形细胞②其轴突（ax-c）从锥形细胞的基部产生, 起初向软脑膜表面生长, 在生长几微米后形成发卡样的转折, 其顶端的树突（ad）正常定向长向白质 B. 在成年兔枕部皮层中两个颠倒的锥形细胞, 细胞①的轴突起源于靠近树突的细胞体，而细胞②的轴突起源于树突的基部（b）, 这两个细胞的顶端树突根据细胞体来看定向是正确的 C．一个颠倒的锥形细胞，其轴突起源于细胞体的基部， 然后转向白质（自Jacobson, 1978） 轴突在顶端的生长 在组织培养中单个神经元的轴突长度间隔不同时间进行测量。轴突的长度一直增长