第12讲-影响光合作用的因素.ppt

第十二讲：光合作用与产量形成;12-1：影响光合作用的因素;测定光合速率的方法;这些仪器能单人提着携带到野外工作，能测定光合速率、呼吸速率、蒸腾速率、气孔导度等植物的生理参数，同时还能测定环境中光强、温度、湿度等参数，操作十分方便，用叶室夹一片叶，在操作面板上按一下键，在数分钟内就能把上述参数测完并储存好。 ;二、内部因素;但随着幼叶的成长，叶绿体的发育，叶绿素含量与Rubisco酶活性的增加，光合速率不断上升；当叶片长至面积和厚度最大时，光合速率通常也达到最大值，以后，随着叶片衰老，叶绿素含量与Rubisco酶活性下降，以及叶绿体内部结构的解体，光合速率下降。 依据光合速率随叶龄增长出现“低—高—低”的规律，可推测不同部位叶片在不同生育期的相对光合速率的大小。 如处在营养生长期的禾谷类作物，其心叶的光合速率较低，倒3叶??光合速率往往最高；而在结实期，叶片的光合速率应自上而下地衰减。 ;2.叶的结构 ;许多植物的叶组织中有两种叶肉细胞，靠腹面的为栅栏组织细胞；靠背面的为海绵组织细胞。栅栏组织细胞细长，排列紧密，叶绿体密度大，叶绿素含量高，致使叶的腹面呈深绿色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海绵组织中情况则相反。;(二)光合产物的输出;;三、外部因素;拍摄气孔开启的装置和实例;1.光强;在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段，直线A)；当超过一定光强，光合速率增加就会转慢(曲线B)；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点，此点以后的阶段称饱和阶段(直线C)。 比例阶段中主要是光强制约着光合速率，而饱和阶段中CO2扩散和固定速率是主要限制因素。;不同植物的光强-光合曲线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。 光补偿点高的植物一般光饱和点也高， 草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物； 阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物； C4植物的光饱和点要高于C3植物。;(2)强光伤害—光抑制 ;光抑制机理 ;保护机理 ;光抑制引起的破坏与自身的修复过程是同时发生的，两个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光抑制的忍耐性。 光合机构的修复需要弱光和合适的温度，以及维持适度的光合速率，并涉及到一些物质如D1等蛋白的合成。 如果植物连续在强光和高温下生长，那么光抑制对光合器的损伤就难以修复了。 ;;2.光质 ;在自然条件下，植物或多或少会受到不同波长的光线照射。 如，阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光所占的比例增高。 树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故透过树冠的光线中绿光较多，由于绿光是光合作用的低效光，因而会使树冠下生长的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低，“大树底下无丰草”就是这个道理。 ;;3.光照时间 ;C3植物与C4植物的光合、光呼吸以及光呼吸/光合随照光时间的变化 1.表观光合速率 2.C3植物光呼吸速率 3.C4植物光呼吸速率 4.C3植物光呼吸/光合比值 5.C4植物光呼吸/光合比值 ;光照小结;(二)CO2;C4植物的CO2饱和点比C3植物低，在大气CO2浓度下就能达到饱和；而C3植物CO2饱和点不明显，光合速率在较高CO2浓度下还会随浓度上升而提高。C4植物CO2饱和点低的原因，可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空气水平后，C4植物气孔开度就变小。另外，C4植物PEPC的Km低，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，这些也是C4植物CO2饱和点低的原因。 ;2.CO2供给 ;CO2从大气到达羧化酶部位的途径和所遇的阻力可用下式示： 大气 ra 气孔 rs 叶肉细胞间隙 ri 叶肉细胞 rm 叶绿体基质 ra、rs、ri、rm分别为大气、气孔、细胞间隙与原生质的阻力。其中较大的阻力为rs与rm。 CO2从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散，而从叶肉细胞间隙到叶绿体基质则为液相扩散，扩散的动力为CO2浓度差。 CO2流通速率(P，可代表光合速率)可用下式表示： P=(Ca-Cc)/∑r= (Ca-Cc)/ (ra+rs+ri+rm);空气中的CO2浓度较低，约为350μl·L-1(0.035%)，分压为3.5×10-5MPa，而一般C3植物的CO2饱和点为1 000～1 500μl·L-1左右，是空气中的3～5倍。;(三)温度 ;;光合作用的温度范围和三基点;产生光合作用热限的原因： 一是由于膜脂与酶蛋白的热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化； 二是由于高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率迅速下降 昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度高，日光充足，有利于光合作用的进行；夜间温度较低，降低了呼吸消耗，因此，在一定温度范围内，昼夜温差