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褪黑素在植物中的功能分析 一． 褪黑素简介 （1） 褪黑素的分子式 为 C13H16N2O2，相对分子质量为 232.27，熔点为 116 ～ 118℃，褪黑素的生物合成主要是在松 果腺细胞内进行，以色氨酸为原料，经羟化、脱羧及 N- 乙酰转 移酶等的催化作用，最终形成褪黑素。 （2） 褪黑素（(N-acetyl-5-methoxytryptamine，N- 乙酰基-5- 甲氧 基色胺）作为一种主要由松果体分泌的（哺乳动物和人）神经内分 泌激素（吲哚胺类激素，主要在夜间分泌），有调节睡眠 / 觉醒 周期、免疫调节、细胞凋亡调节及抗氧化等多种生理功能。在正 常生理状态下，人类和哺乳动物血清褪黑素浓度呈昼夜节律性 波动，表现为夜间分泌达到峰值，白天则降至谷值。 （3） 褪黑素的化学结构： 二． 褪黑素在植物中的功能分析 （1）褪黑素对植物生长调节的作用 ①促进根的生长与再生： （i） 在植物中褪黑素具有与吲哚乙酸（ＩＡＡ）相似的生理 功能。可能因为褪黑素与吲哚乙酸具有相似的结构，所以它 可能结合在吲哚乙酸受体上行使相应功能; （ii） 低浓度可以促进不定根和 根的形成，高浓度则起 抑制作用。因此，褪黑素促进植物生根的作用与其施加浓度 密切相关，主要作用方式是以提高内源吲哚乙酸的含量为主; （实验植物：羽扇豆、樱桃） （iii） 与吲哚乙酸的内源含量水平相近，推测二者可能协 同进植物的生长发育。（实验植物：羽扇豆、单子叶大麦、燕麦、 牧草） ②提高种子萌发率： 褪黑素很容易进入种子内部，并且褪黑素具 有抗氧化能力，因此可以保护种子内的脂类抵抗氧化伤害，从 而提高了其活力和萌发率； ③对植物繁殖的调节作用： 植物内源褪黑素的含量变化可能会影响花 的发育，对植物的繁殖有一定的作用，起到类似开关的作用， 引导植物由有性向无性生殖转换。 （2）褪黑素在植物中的抗氧化作用 ①原理： （i） 褪黑素吲哚环５位上的甲氧基和侧链上的 Ｎ－ 乙 酰基是褪黑素清除活性氧 （ＲＯＳ）的必需基团。褪黑素主要 通过提供 电子来清除ＲＯＳ，失 去 电子后褪黑素本身变成了 毒性很低的吲哚阳离子，后者进一步清除ＲＯＳ，转变成 Ｎ１ －乙酰－Ｎ２ －甲 酰－５ －甲氧犬脲酰胺（ＡＦＭＫ），ＡＦＭＫ 比褪黑素具有更强的抗氧化作用，两者协同作用，进一步增 强了 褪黑素对ＲＯＳ的清除作用; （ii） 褪黑素还可通过其受体影响细胞及组织内的一些氧 化和抗氧化酶类，如能增强超氧化物歧化酶 （ ＳＯＤ）、过氧 化氢酶（ＣＡＴ）、谷胱甘肽过氧化物酶 （ ＧＳＨ－Ｐ）等活性， 达到清除自由基的作用; （iii） 褪黑素是目前已知的抗氧化作用最强的内源性自由 基清除剂，其清除自由基能力是维他命Ｅ的２倍，谷胱甘肽的 ４倍。 ② 提高植物抗冷害能力： （i） 褪黑素可以明显提高低温胁迫下烟草悬浮细胞的存 活率，该功能主要是通过提高烟草细胞的精胺脱羧酶的活力， 调节多胺的合成来提高抵御冷害的能力; （ii） 用浓度为４３和８６ｎｍｏｌ ／Ｌ褪黑素在２６℃处理胡 萝 卜悬浮细胞５ｄ后再转入２℃～３℃的低温条件下７ｄ后，与 未经褪黑素处理的对照组相比，细胞的死亡率大大降低，褪 黑素处理可显著减少由冷害诱导的细胞死亡，并且在褪黑素 处理后细胞内源的多胺（腐胺和亚精胺）含量提高，这些多胺 的水平与植物抵抗逆境的能力有关，从而缓和了由冷害造成 的细胞死亡； （iii） 将不同生长时期的曼陀罗的花芽置于４℃的低温逆 境下培养３ｄ，其内源的褪黑素和前体５ －羟色胺的含量均比 对照高； （iv） 通过基因工程的手段使褪黑素合成过程的限速步骤 的关键酶（ ５ －羟色胺 Ｎ－乙酰转移酶）在水稻中得到过表 达，检测发现植物内源的褪黑素含量提高，并且该转基因系 水稻在冷逆境下具有比对照高的叶绿