生长素与植物生长发育调控.doc

植物生长发育调控 生长素与植物生长发育调控 摘要：生长素是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，在促进植物生长和扦插枝条生根, 化学整株、调控花期和提高植物经济产量等方面取得良好效果。市场上的植物生长素主要包括吲哚乙酸( IAA )、吲哚丁酸( IBA )、萘乙酸( NAA ) 和2,4—D等。本章主要讲了生长素对在植物发育调控中起到的作用[1]。 关键词：生长素；作用机理；生理作用；信号转导；逆境胁迫； 生长素是一类植物生长类调节激素，在扩展的幼嫩叶片和顶端分生组织中合成，通过韧皮部的长距离运输，自上而下地向基部积累。根部也能生产生长素，自下而上运输。植物体内的生长素是由色氨酸通过一系列中间产物而形成的。生长素在体内含量低但却能起到巨大的作用，如：可刺激形成层细胞分裂；刺激枝的细胞伸长、抑制根细胞生长；促进木质部、韧皮部细胞分化，促进插条发根、调节愈伤组织的形态建成等。随着研究的进一步深入，对生长素的认识也得到了进一步的深入，接下来进行一一解析。 1 植物生长素的作用机理 1.1 生长素作用机理 生长素, 如IAA作用于细胞核上, 作为基因的脱阻抑剂, 首先是被阻抑的基因活化。随之, 在基因控制下, 通过调节酶蛋白的种类和数量来表现其继发的生理作用[2]。 1.2 酸生长理论 PMRay 将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度的IAA溶液中, 发现10-15min后切段开始迅速伸长, 同时介质的pH 值下降, 细胞壁的可塑性增加。将切段放入含IAA 的pH 值为4 的缓冲溶液中, 切段也表现出伸长;如将切段转入含IAA的pH 值为7的缓冲溶液中, 则切段的伸长停止; 若再转入含IAA 的pH 值为4的缓冲溶液中, 则切段重新伸长。将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH 值为3.2-3.5的缓冲溶液中, 则1min后可检测出切段的伸长, 且细胞壁的可塑性也增加; 如将切段转入pH 值为7的缓冲溶液中, 则切段的伸长停止; 若再转入pH 值3.2-3.5的缓冲溶液中, 则切段重新表现出伸长。基于上述, Ray le和Cleland于1970年提出了生长素作用机理的酸生长理论, 认为: ( 1) 原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+ ATP 酶), 生长素作为泵的变构效应剂, 与泵蛋白结合后使其活化; ( 2) 活化了的质子泵消耗能量( ATP ) 将细胞内的H+ 泵到细胞壁中,导致细胞壁基质溶液的pH 值下降; ( 3) 在酸性条件下, H+ 一方面使细胞壁中对酸不稳定的键(如氢键)断裂, 另一方面(也是主要的方面) 使细胞壁中的某些多糖水解酶(如纤维素酶) 活化或增加, 从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂, 细胞壁松弛;( 4) 细胞壁松弛后, 细胞的压力势下降, 导致细胞的水势下降, 细胞吸水, 体积增大而发生不可逆增长。由于生长素与H+ ??ATP 酶的结合和随之带来的H+ 的主动分泌都需要一定的时间, 所以生长素所引起伸长的滞后期( 10~ 15min)比酸所引起伸长的滞后期( 1min) 长[3]。 1.3 基因活化学说 植物细胞具有全能性, 但在一般情况下, 绝大部分基因是处于抑制状态的, 生长素的作用就是解除这种抑制, 使某些处于“休眠” 状态的基因活化, 从而转录翻译出新的蛋白质。当IAA 与质膜上的激素受体蛋白(可能就是质膜上的质子泵) 结合后, 激活细胞内的第2信使, 并将信息转导至细胞核内, 使处于抑制状态的基因解阻遏, 基因开始转录和翻译, 合成新的mRNA 和蛋白质, 为细胞质和细胞壁的合成提供原料, 并由此产生一系列的生理生化反应。由于生长素所诱导的生长既有快速反应, 又有长期效应, 因此提出了生长素促进植物生长的作用方式的基因活化学说[2]。 2 植物生长素的生理作用 2.1 生长素可以促进生长 生长素, 如IAA对植物的最明显作用就是促进细胞的伸长, 但不同器官(如芽、茎、根) 对IAA 不同浓度的生长反应有较大差别 , 三者最适浓度为根 芽茎 [4]。根对IAA最敏感, 其最适浓度是10-10mo l/L; 茎对IAA最不敏感, 最适浓度为10- 5 mol /L; 芽居中, 最适浓度约为10- 8 mol/L[5]。所以能促进主茎生长的浓度往往对侧芽和根生长有抑制作用。生长素对生长的作用有以下特点: ( 1)双重作用。生长素在较低浓度下可促进生长, 而高浓度时则抑制生长。( 2) 不同器官对生长素不同浓度的敏感性不同[6] 。( 3) 对离体器官和整株植物效应有别。生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用, 而对整株植物往往效果不太明显。 2.2 促进细胞分裂和根的分化 生长素与细胞分裂素配合能引起细胞分裂, 而且生长素也能单独引起细胞分裂[7]。