植物发育生物学第8章_002详解.ppt

同源异型突变体中，器官的转变影响了相邻的两轮的花器官。突变体可分为三类： - A类突变体：1、2轮花器官受到影响，即心皮代替了萼片，雄蕊代替了花瓣。 - B类突变体：2、3轮花器官受到影响，即萼片代替了花瓣，心皮代替了雄蕊。 - C类突变体：3、4轮花器官受到影响，即花瓣代替了雄蕊，第二朵花代替了心皮。 2、ABC 模型 根据花同源异型突变体定义了ABC基因。 - A类基因：是萼片和花瓣（1轮和2轮）的发育所必需的。 - B类基因：是花瓣和雄蕊（2轮和3轮）的发育所必需的。 - C类基因：是雄蕊和心皮（3轮和4轮）的发育所必需的。 在营养生长过程中，拟南芥产生莲座叶，彼此之间由非常短的节间分开。在成花时期，节间的伸长迅速加快，花序产生。 幼体向成体转变的特征： ① 莲座叶的形状发生改变：早期形成的叶，叶片通常小而圆，而晚期形成的叶，叶片通常大而椭圆。 ② 只在近轴面形成表皮毛的叶，转变成在近轴面和远轴面都形成表皮毛。 生殖生长出现的特征是：茎的伸长显著增加，产生花序。位于抽薹茎基部的节，有无叶柄的茎生叶。 在营养性植物营养体单位中，腋生SAM以向顶的梯度发育：SAM首先在老的叶轴出现,产生小的营养芽。幼体叶轴上几乎不产生肉眼可见的芽。 2 腋生SAM的改变 过渡到花生长阶段，SAM在所有叶轴上同时发育，以向基的梯度生长：最上面的最先发育，形成次级花序。 1. 莲座叶起始，没有明显的腋生SAM。较老的节远离茎顶端，腋生SAM产生，并生成营养芽。2. 基部花序节起始茎生叶的形成，茎生叶与大的腋生SAM相关。它们产生侧生花序。 3. 顶端花序节起始花分生组织的形成，每个花分生组织包含一个隐性的叶原基，和一个大的腋生SAM。在花的发育开始之前，隐性叶原基并入花分生组织。 成花转变中分生组织的变化： 2. 成花转变 - 整个分生组织的细胞分裂速率加快，尤其是中心区以前分裂较慢的细胞。 - 这使得分生组织变得更大，而且经常引起分生组织形状的改变，变成高度圆顶形，或者变得更扁，或者二者都有，先圆后扁或先扁后圆。 一个分生组织可以产生一朵花，称为花分生组织 floral meristem 。它产生各轮花器官。 一个分生组织可以产生一个花序，称为花序分生组织 inflorescence meristem （1）花分生组织特性基因（floral meristem identity genes, FMI基因） 拟南芥有3个FMI基因：LFY,AP1 和CAL。 FMI突变体：花要么为营养性的茎所取代，要么具有营养性的特征。 FMI基因都编码转录因子，AP1 和CAL 编码有MADS结构域的蛋白，而LFY 编码一个不相关的转录因子。 FMI基因都在花原基中大量表达，而在花序分生组织中不表达或少量表达。 FMI基因的功能是起始ABC类基因的转录，控制花器官的形成。 AP1,CAL 和LFY 形成一个正反馈环 - 在lfy 突变体中，AP1 和CAL 的表达降低。这说明，LFY 诱导AP1 和CAL 的表达。 - 在apl cal 双突变体中，LFY 的表达水平很低，这说明AP1 和CAL 促进LFY 的转录。 2 花序分生组织特性的基因-TFL1 tfl1 突变体:花序分生组织中，LFY、AP1 和CAL 异位转录，导致分生组织发育成顶生花，花序的发育终止. TFL1 功能是阻止花序分生组织中FMI基因表达所必需的。 TFL1 在花序分生组织的下层细胞中表达，在营养发育阶段表达水平很低，在花序发育阶段表达水平很高。 TFL1 编码一个与RAF激酶抑制蛋白 RKIP 相似的蛋白，而RKIP调控RAF胞内激酶信号级联反应的活性。 在花序的发育过程中，LFY、AP1、CAL和TFL1的相互作用 TFL1就在花序分生组织（淡粉色）下部表达，并抑制LFY、AP1和CAL在分生组织中的表达。 （3）TFL1 和 FMI 基因间的相互抑制作用 TFL1 抑制FMI基因在花序分生组织中的表达。 在lfy 突变体和apl cal 双突变体中，TFL1 在花原基中异位转录，这说明，FMI基因抑制TFL1 在花原基中的表达。 在花序的发育过程中，LFY、AP1、CAL 和TFL1 的相互作用 1. TFL1就在花序分生组织（淡粉色）下部表达，并抑制LFY、AP1和CAL在分生组织中的表达。 2. LFY在下一个花原基的出现位点（粉红色）受到正调控，LFY促进AP1和CAL的表达，抑制TFL1的表达。 3.成花过程中的信号整合 成花的核心是FMI的基因的正调控：当FMI的表达量达到一个极限值时，成花就会发生。 拟南芥成花控制机制的模型：通过直接或间接控制FMI的基因的表达，开花的调控机制得以发挥作