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油脂是人类饮食的必需品, 年人均约食用25 kg油脂, 其中80%为大豆(Glycine max)、油菜(Brassicacampestris) 、向日葵 (Helianthus annuus) 、油棕(Elaeis gunieensis)和棉花(Gossypium sp.)等油料作物的种子油(/Briefing/Soyb-eansOilCrops/)。植物种子油不仅为人类提供了基本的脂肪酸营养, 而且还具有保健功效和医药价值, 同时也是重要的工业原料和可再生资源。大田栽培的普通油料作物种子油的主要成分包括棕榈酸(C16:0)、硬脂酸(C18:0)、油酸(C18:1?9)、亚油酸(C18:2?9,12)和亚麻酸(C18:3?9,12,15)。此外, 其它油料植物及一些野生植物的种子能够高水平合成并积累一些具有重要价值的稀有脂肪酸。例如, 蓖麻(Ricinus com-munis)种子含有90%的蓖麻油酸(C18:1?9, 12-OH),油桐(Vernicia fordii)种子含有80%的桐油酸(C18:3?9trans,10trans,12cis)。加利福尼亚月桂树(Umbe-llularia californica)种子油中含有大约60%的月桂酸(C12:0)。据报道源于植物的脂肪酸多达200多种(vande Loo et al., 1993)。脂肪酸的碳链长度、双键数目及位置决定着脂肪酸的理化性质、烹饪特性及对人类健康的影响(刘立侠等, 2005; 石娟等, 2007)。因此, 不同用途的脂肪酸要求不同的碳链长度和双键数目(刘立侠等, 2005;石娟等, 2007)。油料作物的种子油通常需经过一系列昂贵的加工过程, 才能符合食用要求, 但在种子油的加工过程中会产生一些对人体有害的反式脂肪酸和氢化脂肪酸。近年来, 为提高种子油的食用、医用和工业用价值以及便于加工和制作各种不同用途的植物油脂产品, 培育富含单一脂肪酸植物种子油的新种质(品种)已成为油料作物遗传改良和植物油脂代谢工程的一个新的热点研究领域(吴永美等, 2004; 刘立侠等, 2005; 岳爱琴等, 2007; 戴晓峰等, 2007;Damude and Kinney, 2008; Dyer and Mullen,2008)植物生理与分子生物学学报33卷SUCrOSG图1种子油的生物合成Fig·1BiosynthesisPathwayofstorage0115indeveloPingseedsER,endoPlas而eretieulum:3GPA,3一PhosPhoglyeericacid:PEP,PhosPhoenolPyruvate:即r,Pyruvicaeid:PDH,Pyruvatedehydrogenase:ACC,acetyl一CoAcarboxylase:KASlll,3一ketoacyl一ACPsynthase111;KASI,3一ketoaeyl一ACPsynthase;KASll,3一ketoacyl一ACPsynthase11:△一gD,dissolubilestearyl一ACPdesaturase;TE,thioesterase:FatB,aeyl一ACPthioesteraseB:FatA,aeyl一ACPthioesteraseA:AT,aeyltransferase:FadZ,fattyaciddesaturaseZ:Fad3,fattyaeiddesaturase3:G3P,glyeerol一3一PhosPhate;GPAT,glycerol3一PhosPhateaeyltransferase:LPA,lysoPhosPhatidieaeid:LPAT,lysoPhosPhatidieaeidaeyltransferase;PA,PhosPhatidieacid:PAP,PhosPhatidieacidPhosPhatase:DAG,diacylglyeerol:DGAT,diacylglyeerolaeyltransferase:TAG,triaeylglyeerol·质体中脂肪酸合成酶复合体的3种主要酶分子是酮脂酞一ACP合成酶(KAS)(Ohlrogge和Browse1995)。酮脂酞一ACP合成酶111(KASlll)催化丙二酞-CoA和乙酞一CoA最初聚合成3一酮丁酞一ACP(4C侧链)的反应。酮脂酞一ACP合成酶I(KASI)催化正在加长的酞基侧链与丙二酞一ACP聚合生成6C一16C脂肪酸。酮脂酞一ACP合成酶n(KASll)催化丙二酞-ACP与16:0一ACP的缩合生成18C脂肪酸,从而在决定16C与18C脂肪酸合成比例中起重要作用。因此KASll是脂肪酸代谢工程的重要靶标分子之一。另一种重要的酶是硫酷酶(小ioe
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