岛屿生物地理平衡理论简评.doc

本世纪 60 年代地质学经历着一场由板块构造理 论引发的变革, 而同时期在生物学领域发生的, 是由 R. H. M acA r th u r 和 E. O. W ilso n 创立的岛屿生物地 理平衡理论 (T h e equ ilib r ium th eo ry o f island b io geo g2 rap h y) 所带来的勃勃生机。 它曾对当今生物学的发展 产生过重要影响, 并引发了生态生物地理学 (eco lo g i2 c la b io geo g rap h y) 的近代革命。多年来, 经过反复的争 论和验证, 这一理论不仅站稳了脚根, 还以其理论的简 明和数理表达的严谨影响着其他生物地理学理论的变 革和深化。鉴于该理论是基于对当今生物地理分布的 研究而提出的, 在地质历史时期是否存在这样的生物 地理分布格局, 只有通过地质古生物学的研究来检验。 M acA r th u r 和W ilso n 创立岛屿生物地理平衡理 论之前, 科学家对生物地理的研究主要集中于某特定 区域, 特定生物类群的生命历史和系统演化, 诸如某生 物群从何处起源, 怎样起源, 后期的散布、特化、继而绝 灭的历程里其地理分布怎样变化等。M acA r th u r 和 W ilso n 有意识地避开上述传统方法和思路, 寻求不同 类群分布的统一模式, 不涉及其系统亲缘问题。其方法 只重视那些与物种的功能特征以及其生活环境内的可 观测特征有关的分布变化, 例如, 他们强调鸟与蝙蝠都 因为具有飞行能力故地理分布广阔的共性, 而不关心 鸟类和哺乳类个体发育不同阶段形态上重大差别。 值 得说明的是前人关于岛屿生物地理研究的三方面重要 成果对岛屿生物地理平衡理论的产生有直接的影响。 11 物种—— 面积关系 一般来说, 岛屿面积越大, 其上滋生繁衍的物种就 越多, 两者常呈粗略的指数函数关系, 可用 S= CA 2 来 表示, 式中, S 为物种数, A 为岛屿面积, C 为常数, 随 生态域和生物种类不同而有变化, Z 为参数, 反映 S 与 A 各自取对数后彼此线性关系的斜率, 即 lo gS = Z lo 2 gA + lo gC , 这样的线性关系可概括如图 1 所示。 物的存在, 这些骨骼只是其中最小的骨骼, 因此这些标 本可能来自一些年幼的个体。即使是食肉的跃龙, 与北 美的种类相比, 其个体也要小得多。对于棱齿龙来说情 形也大抵如此, 这里最高大的棱齿龙仅相当于人类一 虽然今天的爬行运行依然能在北极圈北面生存, 但它们是靠在泥土中??洞为穴和冬眠来适应环境的。 即使在较温暖的气候条件下当日平均气温接近零度 时, 现代爬行动物便马上停止活动。有关棱齿龙冬天的  图 11 物种面积关系图 (横轴、纵轴分别为岛屿 面积和物种数的常用对数值, a、b、c、d、e 代表不同岛屿) 图 2 31 物种往复 21 隔离效应 影响岛屿生物多样性的主要因素, 在于岛屿与大 陆或别的大的岛屿的距离。通常情况下, 岛与越靠近大 陆及别的大的岛屿时, 其上生物种的分异度越高, 反之 则越低。这种关系反映在物种——面积关系图上如图 2 所示。要以看出距离大陆或别的大岛 (物种源区) 近 的, 大一些的岛屿有时相对平缓 (斜率小) 的变化趋势, 以及相近大小面积时的较大数量。 研究表明, 岛屿上物种的来源, 一般是起源于邻近 的大陆或较大的岛 ( 由后者迁入而生) , 距离障碍有效 地制约着群岛生物的物种数量。 岛上的生物一旦消失或绝灭, 邻近的大陆或较大 岛屿上的生物会迅速重新入侵这一岛屿, 直到该岛上 的物种达到相对恒定的数目为止。复苏后的生物群中, 因生物绝灭或迁离而减少的物种数目会被晚近时期移 入的物种加以补偿。因此, 岛上的生物可以经历多次的 往复, 而每次复苏后的生物总数始终大致稳定不变。岛 屿上生存的生物数量在入侵率和绝灭率的调节下始终 图 41 岛屿生物地理平衡理论综合模式 SSF 表示小而远的岛屿之物种数, T SF 表示小而远的岛屿之物种复往率; 类似地, L N 为大而近, L F 为大而远, SN 为小而近。 ·21· 图 31 岛屿生物地理平衡理论的简化模式 物种侵入率和绝灭率间的平衡。为简明起见, 岛屿生物地 理平衡理论可概括为一简化和一综合模式加以说明。 图 3 是岛屿生物地理平衡理论的简化模式, 随着 岛上的物种数从 0 增加到 P , 入侵率和绝灭率从最大 值和 0 向着相反的趋势变化, 两者曲线的交点代表稳 定平衡, 此时入侵率和绝灭率的值均达 T ( 这一值特别 称作往复率)。如果生物种数量在 S′和′′之间变化, 生 物种的绝灭率和入侵率便在一定幅度内变动, 最终调 节岛上的生物总数恢复相对平衡。