18生物膜的结构与功能.doc

第十八章 生物膜的结构与功能 图：生物膜结构 注：膜蛋白嵌在膜脂双分子层中，许多膜蛋白为糖蛋白。跨膜肽段为α-螺旋。 许多生命现象都直接或间接地依赖于生物膜，如运动、生长、繁殖、代谢等，在广为接受的流动嵌壤模型中(fluid mosaic model)、生物膜是一个脂双分子层，蛋白质就在脂双分子层中流动，膜蛋白在很大程度上决定了膜的生物功能。 生物膜结构 每一个细胞的功能不同，它的生物膜结构也就不同，膜脂和膜蛋白的种类以及相对含量都不同。 1、膜脂 当两亲分子悬浮于水中后，它们会立即重排成有序结构，疏水基因埋在核心以排出水分，同时，亲水基因向外暴露在水中。当磷脂和其它两亲脂分子的浓度足够时就会形成双分子层，这是膜结构的基础。 膜脂还与膜的下列性质有关： ① 膜的流动性(fluidity) 包括侧面扩散(Lateral diffusior)、自旋转(Rotahois)和翻转(flip-flop)。 不饱和脂肪含量越高，流动性越强，胆固醇能增加膜的稳定性而不显著影响流动性，因为它有一个刚性结构(环)和一个弹性结构(碳氢链尾巴)。 ② 选择透过性 由于高度疏水性，膜酸分子层对于离子和生物性分子几乎是不可透过的，必须借助于膜蛋白。要穿过膜，极性物质必须部分或全部释放出它的水化层(hydratuen spaere)，结合到载体蛋白上跨膜转运或直接通过水性的蛋白通道，跨膜的水分运动是与离子运输相结合的，非极性物质直接沿浓梯度扩散又穿过脂双分子层。 ③ 自缝合能力(self-sealing) 当脂双分子层被破坏时，它们能立即自动缝合起来。 ④ 不对称性(asymmentry) 生物膜是不对称的，也就是说双分子层的两上半层的脂的组成是不同的。例如，人的细胞膜外层含有较多的磷脂酰胆碱，和鞘磷脂。膜上大部门的磷脂酰丝氟纹和磷脂酰乙醇胺位于内层。 2、膜蛋白 生物膜的大部分功能需要蛋白质分子。膜蛋白按功能可分为结构组分，激素受体和运输蛋白。 膜蛋白按与膜的位置关系也可分为整合蛋白(integrul)和外国蛋白(peri-pheral) 红细胞膜蛋白研究广泛，以之为例。 红细胞有两类重要的整合蛋白：血型糖蛋白(glycophorin)和阴离子通值蛋白(也称带了蛋白,band3 protein)。 血型糖蛋白是一个引KD的糖蛋白，有131个aa碱基，糖占分子量的60%左右，血型糖蛋白的寡糖链部分就构成了ABO和MN血型抗原。 阴离子通道蛋白(band3 protein)由2个相同的亚基组成，每个亚基由9290a组成，阴离子通道蛋白对于CO2在血液中的运输起着重要的作用。在碳酸酐酶(carbonic anhydrase)的作用下，CO2形成HCO3-离子，后者可以扩散进出红细胞，为了保持细胞的电中性，HCO3-离子的扩散随着CL的交(称chloride shift)。 红细胞膜的外围蛋白主要由血影蛋白(Spectrin)、锚蛋白(ankyrin)和band4.1蛋白组成，外周 的主要是保持细胞的双凹饼状，但饼状利用于O2的扩散，血影蛋白是一个血聚体(2(2，与锚蛋白和带4.1蛋白结合。锚蛋白是一个人的球蛋白(215KD)连接血影蛋白与阴离子通道蛋白。带4.1蛋白与血影蛋白和肌动蛋白丝(actin filament)细胞骨架组分相结合。由于带4.1蛋白还与血型糖蛋白结合，它也连接细胞骨架和膜。 二、生物膜功能 生物膜的功能很多，重要的有物质运输、受体功能。 (一) 物质运输 离子和分子不停地跨过质膜和细胞器膜进行运输，这种跨膜的物质运输是高度调节的。以满足细胞代谢的需要。细胞与对于进入细胞的营养的和排出细胞的代谢废物都是精细调控的，此外，细胞内的离子浓度也是受左膜调控的，由于质膜对于离子和积极性分子是不可透过的，特定的运输蛋白或称透过酶必须插在质膜中。 物质运输机制按需能与否分：被动运输(简单扩散)，协助扩散、主动运输。 ① 简单扩散 O2、CO3等溶质沿浓度梯度靠自由扩散进细胞，最代达到平衡为止。 ② 协助扩散 协助扩散也是沿浓度梯度进行。 一些大的或带电荷的分子靠协助扩散进行运输，但助于特殊的跨膜蛋白通道成载体来运输。许多蛋白通道受电或化学信号调控。 例如：肌肉细胞层膜上的烟碱乙酰胆碱受体(nicotinio acetyl-choline)中的Na+通道就受化学信号调控，当乙酰胆 结合上后，Na+通道打开Na+进入细胞，膜电势下降(跨膜电势梯度下降就意味着膜去极化depolarizahon)当K+从Voltag-gated K+通道扩散出细胞后，膜电势恢复，膜重新极化。 另外一种协助扩靠借载体蛋白。在膜的一侧，溶质与载体蛋白结合改变载体的构象，溶质被跨膜运输后释放，红细胞的葡萄糖载体就是一例。协助扩散只能是增加了溶质的运输速率而不能引起溶质浓度的