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NAC转录因子在植物响应非生物胁迫中的作用
张丹;马玉花
【期刊名称】《《生物技术通报》》
【年(卷),期】2019(035)012
【总页数】8页(P144-151)
【关键词】NAC;转录因子;非生物胁迫
【作者】张丹;马玉花
【作者单位】青海大学农牧学院西宁810016
【正文语种】中文
在自然环境中,植物常常会遭遇各种不利环境,从而导致植物的生长受阻、产量减
少、生态价值和经济价值受损,这些不利环境包括生物胁迫和非生物胁迫[1]。
生物胁迫有病原体感染、食草动物吸食和人为破坏等;非生物胁迫主要包括干旱胁
迫、渗透胁迫或盐胁迫、极端温度(高温、低温)等。随着全球气候的变化,这些
非生物胁迫对植物的影响日益加剧,并造成全球主要农作物的减产,而全球气候变
化趋势将导致非生物胁迫出现的频率增加。因此,深入研究植物在非生物胁迫下的
响应机制(包括信号感知,传递以及转录调控和应答基因的表达),培育抗逆植物
新品种,保证全球粮食供给和农林业的有效生产,对于人类生活环境的改善和生活
质量的提高有极大的促进作用。
为了在不利环境下正常生长,植物在生理、生化和分子水平上进化出了一系列复杂
的响应机制,包括信号的感知、依赖ABA通道和ABA独立通道的信号转导、胁
迫诱导基因的表达及进一步激活生理和代谢反应[2]。植物在非生物胁迫响应中
的基因产物分为两类:第一类由一些调控下游信号转导及胁迫应答基因表达的蛋白
因子组成,称为调节蛋白[3],包括转录因子(NAC、MYB、MYC、WRKY、
bZIP和HB等)、蛋白激酶和磷酸激酶等;第二类在植物对非生物胁迫的适应过
程中具有直接作用,称为功能蛋白,包括小分子渗透物质(如脯氨酸、甜菜碱和可
溶性糖)、晚期胚胎发育丰富(LEA)蛋白、脱水素、保护酶(如SOD、CAT和
POD)及水通道蛋白等,这些蛋白质可以通过维持植物细胞膨压、清除活性氧和
保护细胞内生物大分子的结构来缓冲各种非生物胁迫对植物细胞的损伤[4]。
转录因子(Transcriptionfactors,TFs)是一种通过与DNA或其他蛋白质复合
物的特定序列结合来调控基因表达的蛋白质[5],而转录调控是指在基因表达的
过程中,转录因子与胁迫应答基因上游的顺式作用元件相结合从而激活或者抑制基
因的表达,转录调控分为依赖ABA通道和ABA独立通道[6]。植物在受到外界
干旱、高盐等非生物胁迫时,会引起ABA生物合成的增加,从而激活MYB、
MYC、NAC、bZIP等转录因子与下游的相应的胁迫应答基因RD22、Gly、
RD29B和RD20A的启动子区特定序列的顺式作用元件MYBRS、MYCRS和
ABRE(核心序列为ACGTGGC)结合,从而激活胁迫应答基因的表达;在ABA
独立通道中,植物细胞感受到环境刺激后将信号转导至转录因子NAC、DREB2,
激活了NAC、DREB2转录因子与相关胁迫应答基因ERD1和RD29A的启动子区
特定序列的顺式作用元件DRE/CRT结合,从而激活胁迫应答基因的表达。
植物特异性转录因子NAC是来自矮牵牛的NAM和来自拟南芥的ATAF1、
ATAF2和CUC2的首字母缩写,随着植物全基因组测序和EST序列数量的不断增
加,在许多物种中都发现了NAC基因,模式植物拟南芥和水稻中分别有117、
151个NAC转录因子[7],苹果有180个[8]、香蕉有167个[9]、大豆
有152个[10]、沙棘有177个[3]。NAC转录因子不仅参与植物的生长发育
(如侧根的发育、花的发育、次生壁的形成及植物激素信号转导等[11]),而
且在植物响应非生物胁迫如干旱、盐碱、水涝及低温等过程中都起着重要的调节作
用。本文就NAC转录因子的结构特征、作用机理及其在植物非生物胁迫中的功能
研究进展进行综述,为NAC相关的基因研究以及植物的抗逆新品种培育提供理论
依据。
1NAC