植物的光合作用4讲解.ppt

第六节 影响光合作用的因素;光合速率测定方法;测定光合速率的方法;LI-6200光合作用分析系统;(一)叶的发育和结构 1.叶龄 2.叶的结构 (二)光合产物的输出;二、内部因素;2.叶的结构 ;栅栏组织细胞细长，排列紧密，叶绿体密度大，叶绿素含量高，致使叶的腹面呈深绿色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海绵组织中情况则相反。;(二)光合产物的输出;(一)光照 直接制约着光合速率的高低 光能，叶绿素、叶绿体以及正常叶片形成，光合酶的活性与气孔的开度等。 光照因素中有光强、光质与光照时间;Response of photosynthesis to irradiatipon ;;在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段，直线A)；当超过一定光强，光合速率增加就会转慢(曲线B)；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。以后的阶段称饱和阶段(直线C)。 比例阶段中主要是光强制???着光合速率，而饱和阶段中CO2扩散和固定速率是主要限制因素。;不同植物的光强-光合曲线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。 光补偿点高的植物一般光饱和点也高， 草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物； 阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物； C4植物的光饱和点要高于C3植物。;光饱和点和光补偿点作为植物需光特性的指标。 不是固定数值。随其它环境条件而变化。 光饱和点高的植物，可利用更多的光能，在高光强下有高光合效率，光补偿点低的植物则较耐阴. 生产上应用：如大豆光补偿点仅为0.5klux，可与玉米间种，在玉米行中仍可正常生长。 ;(2)强光伤害—光抑制 ;光抑制(photoinhibition)： 动态光抑制(dynamic photoinhibition):光能超出不是很多,量子效率下降,但最高光合速率基本不受影响. 慢性光抑制(chronic photoinhibition):在高光强下,多余的光能不能被完全转化为热能耗散掉,从而对光系统造成伤害,使光合最大速率下降,持续时间较长.;Photoinhibition of photosynthesis by high light intersity;光抑制机理 ;※光能的分配调节和光保护 1.光能的分配调节 光合电子传递链由两个光系统以串联方式进行。这就产生这样一个问题：PSI和PSII必须精确协调，否则光合速率就会受到效率较低的一个的限制。 实验表明：光合作用的量子产额在短于680nm可见光范围内几乎与波长无关，提示在光能传递过程中存在一种或多种光能分配调节机制。;1.1 光能分配的磷酸化调节 完整的类囊体膜在光下与Mg2+和ATP保温,可诱导LHCII磷酸化,同时使吸收的激发能向PSI分配, 而在暗中发生可逆变化. LHCII磷酸化与膜结合的LHCII激酶和磷酸酯酶及质醌的氧化还原状态有关. 目前一般用天线移动假说解释光能在两个光系统之间的分配.;天线移动假说 当PSII被过量激发时，PQ被还原，使LHC-II激酶活化，引起LHC-II的蛋白磷酸化，磷酸化的LHC-II向PSI移动，有利于激发能向PSI分配。 当PSI被过量激发时，PQ被氧化，使激酶钝化，磷酸酶活性提高，使LHC-II蛋白脱磷酸化，向PSII移动，有利于激发能向PSII分配。;Reversible phosphorylation of LHCII;1.2 细胞色素b6f复合体在光能分配中的作用 在一些植物如玉米和衣藻发现,在PSII过量激发的条件下,细胞色素b6f也从基粒片层向基质片层转移,重新分配的数量可达30-40%. 已经发现细胞色素b6f复合体对LHCII的磷酸化是必需的.细胞色素b6f复合体缺失突变体不能使LHCII磷酸化,因而不能进行光能分配转换.;※保护机理 ;植物减少光破坏的保护机理 2.1.减少对光能的吸收：叶片运动，叶绿体运动， 　　　　　　　 表面覆盖蜡质层，积累盐或着生毛等 LHC 量减少.;;图 太阳能在叶片中的吸收和损耗;Zeaxanthin cycle;作用: 通过叶黄素循环耗散大量能量。 玉米黄素可直接猝灭叶绿素的单线激发态(非光化学淬灭），防止活性氧的产生. 已有证据表明：高光强下玉米黄素的含量与植物对高光强协迫的忍受能力有关。 缺乏玉米黄素循环的突变体在高光强和有氧环境下不能存活. ;图 浮萍光合细胞中叶绿体的分布 从表面可以看同一细胞在三个不同条件下：（A）黑暗，（B）弱蓝光，（C）强蓝光。;不同光强下南芥叶子的横切面结构，示叶绿体在叶