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载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。第63页，共112页，星期日，2025年，2月5日(2)离子泵假说(Hodges，1973)①离子泵（ion’sbump）：是位于植物细胞 原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势 将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一 种离子“泵出”细胞外。第64页，共112页，星期日，2025年，2月5日离子泵假说图示ATP酶阴离子载体ATPH2PO3＋＋ADP－ +H2OOH－+ADPK＋、Na＋H＋OH－阴离子＋H2OH＋＋H3PO4① ②外界膜细胞质②离子运输过程可见：阳离子的吸收实质上是H＋的反向运输；阴离子的吸收实质上是OH－的反向运输第65页，共112页，星期日，2025年，2月5日 离子泵假说较好地解释了ATP酶活性与阴阳离子吸收的关系，在离子膜运输过程方面（如反向运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一种载体。 近年来离子泵假说已逐步被证实。Kurdjian和Guern(1989)发现，在植物细胞原生质膜和液泡膜上均存在ATP酶驱动的H+泵（质子泵）。它们的主要功能是调节原生质体的pH，从而驱动对阴阳离子的吸收。 目前发现的离子泵主要分为四种类型： H+-ATP酶； Ca2+-ATP酶；H+-焦磷酸酶；ABC型离子泵。第66页，共112页，星期日，2025年，2月5日(3)转运子(transporter) 转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。 在被动运输过程中，这类蛋白激活后，构型发生变化，其α螺旋肽链构成亲水性的内腔门开放，使溶质或信息由膜外进入膜内，形成离子通道(ionchannel). 在主动吸收过程中，这类蛋白通过构型变化，将离子翻转运入膜内，故称转运子。第67页，共112页，星期日，2025年，2月5日第68页，共112页，星期日，2025年，2月5日3、主动吸收与被动吸收的判别 区别：是否逆电化学梯度 是否消耗代谢能量 是否有选择性（1）温商法（2）电化学势法（电化学驱动法）原理：理论上，当离子在半透膜内外达到物理化学平衡时，服从能斯特(Nernst)方程。第69页，共112页，星期日，2025年，2月5日TheNERNSTequation:E计(mV)=RTzFlnCoCixSimplifiedversion:E计(mV)=59zxlogC0CiR=gasconstant (8.31JK-1mol-1)T=oKz=valence(e.g.+1,-2)F=Faraday’sconstant (96,500Jmol-1)Co=externalconcentrationCi=internalconcentrationE=electricalpotentialdifferenceorvoltageacrossthemembrane第70页，共112页，星期日，2025年，2月5日 事实上，膜电位的理论计算值（E计）与实际测定值（E测）通常存在差异，这说明膜内外不是处于纯物理化学平衡状态。它们间的差值（E差=E测-E计）称为电化学驱动力。假设细胞膜内带负电荷，判别的规则为：E差=E测-E计阳离子阴离子正值主动吸收被动吸收负值被动吸收主动吸收离子主动吸收与被动吸收的判定第71页，共112页，星期日，2025年，2月5日例子：以阳离子K+吸收为例假设测得物理化学平衡时，Co=1×10-3MCi=100×10-3M则E计=-118(mv)如果此时E测=-100mv，则E差=E测-E计=-100-(-118)=+18(mv) 这说明K+的进入是逆电化学势梯度的，为主动吸收。Simplifiedversion:E计(mV)=59zxlogC0Ci第72页，共112页，星期日，2025年，2月5日 通常情况下，由于细胞内部带有负电，对于阳离子，它们在细胞内的浓度一般不会超过物理化学平衡浓度(K+例外)，因而大多数是被动吸收；