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细胞骨架与细胞的运动Cytoskeleton and Cell movement 细胞骨架对于维持细胞的形态及内部结构的有序性，以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等方面起重要作用。 作为支架,为维持细胞的形态提供支持结构。 在细胞内形成一个框架结构,为细胞内的各种细胞器提供附着位点。 参与细胞器的运动和细胞内物质运输。 参与细胞的运动 促进mRNA翻译成多肽 参与细胞的信号传导 细胞骨架的多功能性依赖于三类蛋白质纤维：微管、微丝、中间纤维。 每一种纤维由各自的蛋白质亚单位形成，三类骨架成分既分散地存在于细胞中，又相互联系形成一个完整的骨架体系。 组成：微管 microtubule 20-30 nm 微丝 microfilament 5-6 nm， 肌动蛋白纤维 actin filament 中间纤维 intermediate filament 7-11nm 一、微管--细胞质骨架系统的主要成分 微管是存在于真核细胞中由微管蛋白组装成的长管状细胞器，于1963年首次在动物和植物细胞中发现并命名。 1.微管直径为24～26nm，呈中空圆柱状结构，内径为14nm。 2.微管管壁由13条原纤维丝平行排列而成，每条原纤维由α微管蛋白和β微管蛋白形成的异二聚体长链组成。 3.微管主要分布在核周，呈放射状分布。 4.微管的基本单位是微管蛋白，以异二聚体形式存在。 微管组装的起始点∶微管组织中心 (microtubule organizing centers, MTOC) 存在于细胞质中决定微管在生理状态或实验处理解聚后重新组装的结构叫微管组织中心。 MTOC的主要作用是帮助大多数细胞质微管组装过程中的成核反应，微管从MTOC开始生长，这是细胞质微管组装的一个独特的性质，即细胞质微管的组装受统一的功能位点控制。 MTOC包括中心体、动粒、纤毛和鞭毛的基体等。 微管参与细胞内物质运输通过马达蛋白(motor protein) 细胞内有一类蛋白质能够用ATP供能,产生推动力，介导细胞内物质沿细胞骨架运输，这种蛋白分子称为马达蛋白。 至今所发现的马达蛋白可分为三个不同的家族∶肌球蛋白(myosins)家族、驱动蛋白(kinesins)家族、动力蛋白(dyneins)家族。 其中驱动蛋白和动力蛋白是以微管作为运行的轨道，而肌球蛋白则是以肌动蛋白纤维作为运行的轨道。尚未发现以中间纤维为运行轨道的马达蛋白。 二、微丝 微丝（microfilament, MF ）是普遍存在于真核细胞中由肌动蛋白（actin）组成的骨架纤维。 微丝的结构单位: 肌动蛋白 目前已发现3种肌动蛋白异构体：α β γ ，人有6种基因型 α肌动蛋白：横纹肌型，心肌型，血管平滑肌型 β肌动蛋白：细胞质型，存在于非肌肉细胞质中 γ肌动蛋白：细胞质型，肠平滑肌型 肌动蛋白的两种存在方式 肌动蛋白以两种形式存在, 即单体和多聚体。 单体的肌动蛋白是由一条多肽链构成的球形分子, 又称球状肌动蛋白(globular actin, G-actin),肌动蛋白的多聚体形成肌动蛋白丝, 称为纤维状肌动蛋白(fibros actin, F-actin)。在电子显微镜下, F-肌动蛋白呈双股螺旋状, 直径为8nm, 螺旋间的距离为37nm。 微丝的组装过程 三个基本过程： 成核期： G-肌动蛋白慢慢地聚合形成短的、不稳定的寡聚体，该过程较慢。 延长期（生长期）：G-肌动蛋白单体快速地从短纤维的两端添加上去。 平衡期：之所以称为平衡期，是因为在这个时期，G-肌动蛋白同F-肌动蛋白纤维末端上的亚基进行交换，但不改变F-肌动蛋白纤维的量。 影响微丝组装的因素 G-肌动蛋白浓度、Mg2+浓度、K +浓度、ATP等 细胞松驰素B：切断微丝并结合于微丝的末端，阻止新的单体加入，抑制其组装过程。常用于研究微丝的功能。 鬼笔环肽：它同聚合的微丝结合后, 抑制了微丝的解体, 因而破坏了微丝的聚合和解聚的动态平衡。用荧光标记的鬼笔环肽对细胞进行染色可以在荧光显微镜下观察微丝在细胞中的分布。 微丝结合蛋白(actin-binding proteins) 纯化的肌动蛋白在体外能够聚合形成肌动蛋白纤维，但是这种纤维不具有相互作用的能力，电镜下呈杂乱无章的堆积状态，也不能行使某种功能, 原因是缺少微丝结合蛋白。 微丝的功能 构成细胞的支架，维持细胞的形态 细胞皮层：指细胞膜下由微丝和微丝结合蛋白相互作用形成的网状结构，为细胞提供了强度和韧性，维持细胞的形态。 应力纤维：细胞中由大量平行的微丝束构成的纤维状结构。 参与细胞的运动 变形运动、胞质环流、细胞的内吞和外吐、细胞内物质的运输等 参与细胞质的分裂 胞质分